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lLes  neurones

 

 

 

 

Le neurone biologique

 

Le neurone biologique
Le neurone est une cellule constituée d'un corps cellulaire (« unité » principale), d'un axone (« organe » de sortie) et de dendrites (« organes » d'entrée). Son mode de communication principal est la décharge électrique (i.e. le potentiel d'action) qui se propage, de manière saltatoire, de l'axone jusqu'aux dentrites du neurone de destination.

 

La génération de cet influx nerveux  est placée sous la dépendance des échanges ioniques (K+, Na+, Cl)
se produisant au niveau des canaux ioniques localisés sur la membrane du neurone.

neurone-biologique.JPG

 

 Le neurone biologique

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Le neurone formel

 

 

L'étude du neurone biologique a donné lieu à de nombreux modèles de neurones formels, plus
ou moins plausibles sur le plan neurophysiologique. On retiendra principalement l'une des premières
formalisations mathématiques du neurone, celle d'un neurone formel conçu comme une
cellule à seuil et délivrant une valeur binaire, 0 ou 1 (selon le dépassement ou non du seuil).

 

 

Ce type de formalisme a donné naissance au développement de système de perception artificielle comme le
Perceptron dès les années 1960 (Rosenblatt, 1959). Néanmoins, ces systèmes de perception artificielle
étaient plutôt limités, et ressemblaient plus à des systèmes d'appariement de formes élémentaires
(des contours orientés d'une image binarisée) qu'à de véritables analyseurs de scènes visuelles.
En ce sens, ce type de réseau ne présentait pas de capacités d'apprentissage.

 

 

 

 

neurone-formel.JPG

 

 

 

    le neurone formel

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Illustration 3: Connectique des réseaux multicouches
: à gauche, réseau convergent ; à droite,
réseau récurrent avec connexions latérales

 

Représentation tridimentionnelle de l'implantation du cortex humain dans la boîte crânienne : 

Tete3D.gif

Vidéo de présentation générale du fonctionnement de notre cerveau

 


 

 

 

Merci à Claude Touzet (Univ. de Provence - CNRS)  pour l'emprun de certaines figures et la clareté de ses explications

 


Le cortex
Théorie neuronale de la Cognition
Apprentissage
Comportement motivé
Attention endogène
Attention exogène

 

 

************************************************ Partie en Construction *********************************************

 

 

 

 

2.1 Le Monde réel

 

Le Monde réel est en fait un ensemble de paramètres analogiques qui permettent de le caractèriser. Il est :


Continu, Cohérent, Multi-dimensionel

 

x
y
couleurs
z
odeurs
température
s
sons
formes
Situation
à t = 1t
= 2


Chaque situation que nous vivons est un point dans un espace multidimensionnel.

Le Monde est continu : entre deux instants successifs (t=1 et t=2), la situation change peu.

 

Il est donc possible de discerner des trajectoires qui sont des successions
de situations.
x
y
couleurs
z
odeurs
température
s
sons
formes
mon voyage en Islande
au bureau
à la maison


Chacun de nous vit certaines situations et pas d'autres. Ces situations ne sont pas réparties de
manière homogène, mais regroupées dans certaines régions de l'Espace multidimensionnel.

 

Ces régions définissent notre Environnement personnel et rien d'autre n'existe.

 

(a)
donnée n!1 donnée n!2 donnée n!3
voisins (autres données)
1
dimension
dimension n!1
dimension n!2
donnée n!1
donnée n!3
donnée n!2
voisins
(autres
données)
(b)


Pour estimer les distances dans un Espace multi-dimensionnel, nous pouvons utiliser le
nombre de données (situations) qui séparent deux données particulières.

 

Dans le cas d'un espace de dimension 1 (1-D), la donnée n!2 est plus proche de la n!1 que la n!3. Dans
le cas d'un espace de dimension 2 (2-D), la distance qui sépare le n!1 et le n!2 est de 2, celle qui sépare le n!1 et le n!3 est de 5, celle qui sépare le 210 n!2 et le n!3 de 3.

 

Le cortex

 

Le cortex (4 000 cm2) est replié sur lui même pour tenir dans la boite crânienne (IRM). Brain MRI Vector
representation, Nevit Dilmen, 2006,
licence Creative Commons
Attribution ShareAlike 3.0. (Wikipedia).

 

(a) Cortex
0,63 m
(b) Carte corticale
0,63 m
2 mm
25 cartes
25 cartes
cartes (600)
40 colonnes
40 colonnes
colonnes
(1 600)

 

(a) Le cortex est organisé en centaines de cartes corticales.

 

(b) Chaque carte corticale contient plus d'un millier de colonnes
corticales, chacune comprenant un millier de micro-colonnes.
Oeil
droit
Oeil
gauche
Orientations
privilégiées
Oeil
droit
Oeil
gauche
Image sur
la rétine
2 mm
1 mm
0,7 mm

 

Carte corticale codant les orientations spatiales des stimuli (pluriel de stimulus) présentés sur la rétine. Chaque colonne corticale s'excite principalement pour un contraste dans une orientation précise, en un point précis de la rétine.

 

Sur l'image rétinienne, nous avons dessiné les stimuli pour 3 localisations.
Deux de ces localisations génèrent des activations sur des colonnes du morceau de carte dessiné ici. Notez l'alternance oeil droit-oeil gauche sur la carte.

 

La localisation sur la rétine de la zone d'intérêt est identique entre deux colonnes voisines, même
si elles appartiennent à des yeux différents.

 

Le cortex

 

L'Homoncule (de Penfield) est la carte
corticale représentant notre corps. Les
informations tactiles construisent
l'Homoncule sensoriel (hémisphère
gauche), tandis que les informations
envoyées aux muscles construisent
l'Homoncule moteur (hémisphère
droit).

 

D'après W. Penfield, T. Rasmussen,
The cerebral cortex of man,
Macmillan, 1950, pp. 214-215.

 

Situations
Carte corticale
Champs récepteurs Colonnes corticales

 

Une carte auto-organisatrice est une projection d'un Espace multidimensionnel
qui respecte fréquence et voisinage. Ce qui est fréquent dans l'Espace est mieux représenté sur la carte que ce qui ne l'est pas.
Ce qui est voisin dans l'Espace est voisin sur la carte. A chaque colonne de la carte est associée une région de l'Espace. Cette région est le « champ récepteur » de la colonne.
(b)
(c)
(a)

 

Une carte corticale avec ses colonnes (a) peut être représentée par un point au centre de chaque
colonne (b). Cependant, il est plus utile de « visualiser » le voisinage de chaque colonne. Les lignes
verticales et horizontales en (c) donnent le voisinage. A chaque intersection, il y a une colonne. Chaque
colonne a 4 colonnes voisines (sauf sur les bords : 3 voisines, et dans les coins : 2 voisines). De plus,
comme les comportements des micro-colonnes d'une colonne sont similaires, nous ne dirons plus
« colonne », mais « neurone » (ce neurone en représente 211 environ 110 000).

 

 

Le cortex

 

(a) Chaque neurone est associé à un champ
récepteur (représenté par un cercle) dans
l'Espace multi-dimensionnel. Les champs
récepteurs voisins sont associés à des
neurones voisins.

 

(b) Lorsque l'on place les neurones
directement au centre de leur champ
récepteur et que l'on trace les voisinages,
alors l'observateur a l'impression de voir la
carte se tordre dans l'Espace multidimensionnel.
Il s'agit d'une vue de l'esprit.
Le cortex ne change pas de forme – mais il
est utile de se rendre compte de comment la
carte s'organise pour représenter les données
avec le minimum d'erreur.
(a)
(b)
« Si deux neurones A et B interconnectés sont actifs dans une même fenêtre temporelle,
alors la force des connexions entre A et B, et aussi entre B et A, est renforcée ». (Loi de
Hebb)


Le cortex
Le cortex est constitué de multiples cartes autoorganisatrices interconnectées. Les cartes les plusproches des capteurs sensoriels sont organisées avant les autres. Elles constituent les cortex primaires (vision, audition, tact, etc.).

 

Elles alimentent des cartes appartenant aux cortex secondaires, puis les cortex associatifs. Il y a de très
nombreuses connexions directes et réciproques.

 

Cortex
associatifs
Cortex
secondaires
Cortex
primaires
Capteurs
sensoriels
- - - - - - - - - s c o n n e x i o n s
(a) (b)

 

La carte auto-organisatrice est une mémoire associative. Pour obtenir une réponse, il faut
fournir une partie de cette réponse.

 

(a) Si la réponse cherchée est le mot de 10 lettres le plus fréquent de ce livre se terminant
par la lettre « s », la question est une activation de la 10ème connexion avec la lettre « s ».

 

Cette activation est envoyée à tous les neurones de la carte. (b) Il suffit alors de décoder les
connexions du neurone gagnant vers les entrées pour connaître le mot recherché.

 

212
Théorie neuronale de la Cognition
Deux cartes auto-organisatrices (l'une après l'autre) permettent d'extraire des relations complexes entre les
données. Ici, B extrait des proportions d'activation entre diverses zones de la carte A.
couleur
« rouge »
Entrées
couleur
« vert »
plutôt rouge
Tous les neurones de la carte A sont connectés à tous les neurones de la carte B.
rouge et vert à part égale
B
A
rouge
Carte des « couleurs »
vert
triangle rouge rond bleu
Carte des « formes »
Carte « formes et couleurs »
rond
triangle

 

Trois cartes auto-organisatrices permettent la fusion de données. Il suffit que les données traitées par
chacune des deux premières cartes appartiennent à des modalités différentes (par exemple, la forme et la
couleur), et qu'elles alimentent la troisième carte. C'est cette dernière carte qui réalise la fusion de données.

 

Théorie neuronale de la Cognition
bigrammes
mot
contraste
lettre
(indépendant
position)
forme
(indépendant
position)
angle
centre on-off E

 

Six niveaux de cartes auto-organisatrices sont nécessaires pour passer de l'image sur la rétine à la reconnaissance orthographique d'un mot (le 1er niveau est réalisé par l'oeil), d'après Dehaene
213


Théorie neuronale de la Cognition
Un « concept » implique l'activation de multiples neurones au sein de plusieurs cartes.
odeur
bois
« arbre »
cerisier visage
Arbre
Ordre dans l'organisation
Certitude
Méditation
bigrammes
mot
contraste
lettre
(indépendant
position)
forme
(indépendant
position)
angle
mots
syllabes
lettres
supervisé
auto-organisé
}

 

La méthode d'apprentissage de la lecture dite « globale » fait disparaître deux étapes supervisées. L'acquisition de la lecture devient alors pratiquement impossible à l'apprenti lecteur.

 

Apprentissage
Durée nécessaire
pour l'apprentissage
Nombre
de situations
+
verbalisation
prononciation
émotions
visages
mots
capteurs muscles
-
+ -

 

Il y a un ordre et un timing précis dans l'organisation des cartes auto-organisatrices. Les cartes s'organisent en fonction des régularités qu'elles perçoivent dans les données reçues.
Certaines cartes doivent s'organiser avant un âge limite (7 ans pour les cartes liées au langage et à la socialisation).
214


Comportement motivé
obstacle proche
à gauche
obstacle proche
arrière
obstacle loin
derrière
Trajectoire du robot
au cours du temps
Situations perçues
par les capteurs
d'obstacles du
robot
obstacle loin
devant
Obstacle


Comportement d'évitement d'obstacles construit à partir d'un but à atteindre « aucun d'obstacle en vue ». Le robot arrive
face à l'obstacle, ses capteurs le perçoivent. Il tourne et évite l'obstacle. En grisé, les distances mesurées par les capteurs du robot vis à vis des obstacles éventuels.

 

Comportement motivé Le voisinage conservé par la carte garantit que les situations voisines sont voisines sur la carte. Il est donc toujours possible de trouver une situation voisine de la situation actuelle qui soit plus proche de la situation
« but ».


But :
Obstacle proche
à droite
Obstacle loin
à droite Pas d'obstacle
en vue
Obstacle loin
devant
Obstacle proche
à gauche Obstacle loin
à gauche
Obstacle proche
devant
Question :
Situation intermédiaire
– Situation actuelle
Situation
intermédiaire
Réponse :
action
(a)
(b)
(c)


Carte des situations
Carte des différences de situations et actions associées
Situation actuelle
Situation but
(a) Le but et la situation actuelle définissent la situation intermédiaire désirée.
(b) La variation entre la situation désirée et la situation courante permet de sélectionner un neurone qui code pour l'action correspondante (c).
215


Comportement motivé
Un comportement complexe : une somme de comportements élémentaires.
but : verre
situations
but : debout
but : cuisine
Cartes des « situations » Cartes des « actions »
actions
Attention endogène
textures
Cortex visuel prononciation
grand-mère
visages
mots
Cortex olfactif
odeurs
concepts
arbres
ARBRE
cerisier
« arbre »
bois
cerise


La vue d'un arbre active le concept « Arbre », qui active alors l'ensemble des éléments liés à ce concept.
216


Attention endogène
Activation réciproque du neurone B sur A. Ces deux schémas sont équivalents (une flèche représente une synapse excitatrice, un rond une synapse inhibitrice).
A
interneurone (inhibiteur)
B
+
-
-
A B
prédiction
(a)
t = 0
t = 1
t = 2 t = 3
(b)


Prédiction de l'évolution de la situation courante.


(a) et (b) représentent la même carte, mais dorénavant nous ne dessinerons plus les voisinages.

 

Attention exogène
pré-activation
Bas niveau
Haut niveau
attendue
Bas niveau
Haut niveau
inattendue
(1) (2)

 

Attention exogène (1) et attention endogène(2). En (1) il y a transfert vers les niveaux supérieurs des événements inattendus et arrêt de la transmission pour les événements prévisibles.

En (2) il y a facilitation de l'activation de neurones de niveau inférieur appartenant à des événements prévus
(attendus) à des niveaux supérieurs.


Attention générée par les connexions réciproques : il y a pré-activation des neurones
associés à l'activation de plus haut niveau.


217

 

Synergie des attentions endogène et exogène
Modélisation neuronale des processus attentionnels. Les excitations montantes sont plus localisées et plus fortes que celles en provenance des connexions réciproques (plus diffuses). Les connexions sur une même carte sont inhibitrices et localisées.

 

Bas niveau
Haut niveau
excitation
diffuse
excitation
localisée
inhibition
localisée
+
-
+ +
+
+
- +

 

 

 

Références

C. Touzet, "Modeling and Simulation of Elementary Robot Behaviors using Associative Memories",
International Journal of Advanced Robotic Systems, Vol 3 n!2, June 2006.
Dehaene, S., Cohen, L., Sigman, M., & Vinckier, F. (2005). The neural code for written words: a proposal.
Trends Cogn Sci, 9(7), 335-341.
M. Silver and S. Kastner (2009) – Topographic maps in human frontal and parietal cortex, Trends in
Cognitive Sciences, Vol. 13, No. 11, 488-495.
Donald Hebb, The Organization of Behavior : A Neuropsychological Theory, Wiley, 1949.
Teuvo Kohonen, Self-Organizing Maps, Springer Series in Information Sciences, Vol. 30, 2001. Third Ed.,
501 pages. ISBN 3-540-67921-9, ISSN 0720-678X
D. Hubel, Eye, Brain, and Vision, Freeman, May 1995. ISBN 978-0-7167-6009-2. Disponible sur le Web à
l'adresse : http://hubel.med.harvard.edu/book/ch5.pdf
W. Penfield, T. Rasmussen, The cerebral cortex of man, Macmillan, 1950.
J. Paillard - (1987) L'ordinateur et le cerveau : un contraste saisissant, Bulletin de l'AFCET, INTERFACES,
57, pp 4-9.
C. Touzet, Conscience, Intelligence, Libre-Arbitre ? Les réponses de la Théorie neuronale de la Cognition,
Editions la Machotte, 2010, 156 pages, ISBN : 978-2-919411-00-9. (www.machotte.fr)
218

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