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lL.gife système auditif est en soi une merveille de technologie acoustique et cognitif. Nous utilisons nos oreilles pour écouter biensûr, mais elles nous permettent également un tas d'autres choses comme la maîtrise de notre équilibre(vestibule) , la compensation automatique de la pression (par les trompes d'Eustaches). 

 

Je ne vais étudier ici que les fonctions de l'audition.

 

En effet, pour entendre ou écouter, nous fesons appel à tout un système mécanique, électrique et enfin cognitif, qui avec la plus incroyable des facilités nous permet de décomposer les différentes sources d'un paysage sonore, même bruité, et de donner intantanément un sens à tout cet environnement bruyant qui parvient jusqu'à nos tympans.

 

1.1.1.1  -  Anatomie de l'oreille humaine

 

L'oreille est composée de trois grandes parties :

Shema oreille

 

L'oreille externe  composée d'un pavillon et du conduit auditif. (vibrations aériennes)

        Pavillon :  Protection et Amplification du signal acoustique

        Conduit auditif : possède une fréquence de résonnance dans une plage de fréquence correspondant à la voix humaine

 

L'oreille moyenne composée du tympan et des trois petits osselets (marteau, enclume et étrier). (vibrations mécaniques)

        Toutes les composantes de l'oreille moyenne ont une fonction d'Adaptation d'Impédance

 

L'oreille interne  composée de la cochlée (ou limaçon), départ du nerf auditif vers le cerveau. (vibrations liquidiennes)

         Cochlée : Filtrage / Analyse du signal et convertion en flux nerveux

         Nerf auditif : transport du flux nerveux vers les neurones du cortex auditif pour procèder au traitement de l'information.

 

 

1.1.1.2  -  Fonctionnement de l'appareil auditif humain

 

        Nous pensons actuellement que notre système auditif  agit à la manière d'un prisme acoustique, qui opère une séparation  de fréquences par plages fréquentielle (un peu comme le ferait un prise optique pour la décomposition de la lumière blanche).

 

Représentation shématique de la séparation fréquentielle opérée par la Cochlée :

Decoupage-freq-de-la-cochlee.JPG

 

 

Chaque partie de notre système auditif à une fonction bien particulière et possède des propriétés bien définies.


Oreille externe :

Le pavillon sert à la captation des sons et les concentre vers le conduit auditif : rôle d'amplification

 

Le conduit auditif possède une fréquence de résonnance qui oscile entre 1000Hz et 4000Hz

Le milieu est aérien.

 

Oreille moyenne :

Le tympan fonctionne à la manière d'un transducteur . Il convertit tout d'abord l'énergie acoustique en énergie mécanique avec une concentration de cette énergie en son centre. Le tympan possède également une fréquence de résonnance.

Les osselets transmettent mécaniquement à la Choclée le signal acoustique reçu du tympan en réalisant une adaptation de l'impédance.

Elle fonctionne en milieux aqueux.

 

Oreille inerne :

La Cochlée transforme l'énergie acoustique transmise par les osselets en flux nerveux qui est acheminé jusqu'au cerveau par le nerf auditif.

La Cochlée est un organne complexe et incroyablement précis. Nous allons nous attarder sur ce dernier car il contient une des clefs du traitement auditif des sons.

Chaque plage de fréquence est traitée séparément et est transformée en flux nerveux dans la partie interne de notre oreille interne (cochlée).

 

 

  Fonctionnement du système auditif humain

 

O.Ext.  |  O.Moyenne |       Oreille Interne  

anipart couplage Tympan-cochlee

Couplage-Typan-cochlee.gif

La Cochlée est constitué d'un long conduit enroulé sur lui même.

l'étrier (dernier osselet) met en vibration la première extrêmité de ce conduit. Les fréquences se répendent dans la choclée et sont converties en flux nerveux.

 

 

 

 

 

  anipartb_couplage-Tympan-cochlee.gif

 

 

 

 

 

 

 

 

Le son le plus faible qu’une oreille humaine puisse percevoir a une pression de 20m Pa. L’oreille peut supporter des pressions plus d’un million de fois supérieures. C’est pourquoi une utilise le décibel linéaire dont l’échelle est logarithmique (rappel : lorsque la pression est multipliée par 10, 20 décibels sont gagnés).

 

Niveau de pression acoustique :

avec p0 = 20m Pa

Cependant, il apparaît qu’un son à une fréquence donnée ne procure pas la même gêne qu’un autre son à une fréquence différente. On dit alors que le nombre de phones pour ces deux sons sont différents (cf. fig. 1).

Ainsi, un son à 100 Hz, de même niveau qu’un son à 1kHz correspond à un nombre de phones, et donc à une gêne, plus faible. Il convient donc de pondérer les dB linéaires en fonction des fréquences afin de traduire l’effet physiologique. Trois pondérations sont normalisées : A,B et C. On utilise le plus couramment la pondération A (échelle en dBA. cf. fig. 2).

Figure 1 :

Lignes isosoniques normales pour une écoute binauculaire de sons purs en champ libre

(S = seuil de l’audition)

Figure 2 :

Courbes de pondération A, B, C, D, E et N.

(conformes à la recommandation ISO R 1761)

 

fF.gifonctionnement détaillé


 

 

 

1.1.2.1  -  Fonctionnement de la Cochlée

  OreilleInterne.JPG

Équilibre :

(1) Canal antérieur,

(2) Ampoule(du même canal),

(3) Ampoule (canal horizontal),

(4) Saccule,

(7) Canal latéral (horizontal),

(8) Canal postérieur,

(9) Ampoule (canal postérieur),

(14) Utricule.


Audition :
(5) Canal cochléaire,
(6) Hélicotrème,
(10) Fenêtre ovale,
(11) Fenêtre ronde,
(12) Rampe vestibulaire,
(13) Rampe tympanique.

 

 Schéma de l’oreille interne (image INSERM reproduit)

 

 

 

 

 

ouiefrequences.jpg

 

Différentes zones sont spécialisées dans la conversion de fréquence.

 

Les fréquences élevées (aîgues) ont captées au début de la Choclée, et les plus basses (graves), à la fin dela spirale (appelée APEX).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Répartition de l'analyse des fréquences

 

 

 

Fonctionnement interne de la Cochlée

 

Vue en coupe de la Cochlée :      

cochlee_coupe.jpg

La cochlée est un canal de forme spirale, situé dans l'oreille interne, enroulé un certain nombre de tours. Elle est constituée de deux rampes qui se rejoignent au sommet de l'enroulement (ou apex de la cochlée).

 

 La première, la rampe tympanique, aboutit à la fenêtre ronde, et la seconde, la rampe vestibulaire, s'ouvre dans l'appareil vestibulaire.

 

Entre ces deux rampes se trouve le canal cochléaire, séparé de la rampe tympanique par la membrane basiliaire (dans laquelle se trouve l'organe de Corti où sont situées plusieurs couches de cellules sensorielles) et séparé de la rampe vestibulaire par la membrane de Reissner, plus petite et plus délicate que la première.

 

L'impulsion mécanique des osselets de l'oreille moyenne est transmise par la fenêtre ovale vers la cochlée, en passant par la membrane basilaire, et ce, jusqu'à l'organe de Corti où le signal mécanique est converti en impulsions nerveuses envoyées vers le cerveau.

 

 

 

 

 

 

Cochlee-en-coupe.png

Coupe d'un seul canal Cochléen

 

 

 

 

On peu observer l'implentation des cellules sensorielles (sorte de cils sensibles) sur l'Organ de Corti

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Schéma du canal cochléaire en perspective :

Canal Cochléaire

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Photo de la Cochlée en coupe :Cochlee-en-coupe_photo.JPG

 

 

 

 

 

Détail de l'Organe de Corti :

 

organe-de-Corti_2.JPG

On remarquera l'incroyable richesse "technologique" de cet organe ultra sensible, qui par une méconaissance et une non prise en compte des risques auditifs de la plus part des individus, est détruite progressivement au cours de la vie dans nos sociétés modernes (bruits au travail, dans loisirs, les moyens de transports, environementaux, etc...)

 

 

 

photo des cellules ciliées internes et externes de l'organe de Corti : Cellules-Ciliees-organe-de-Corti.JPG

 

 

 

 

Les pertes auditives liées au bruit / fonctionnement :

Cellule-auditive.JPG

         1 -  état normal

         2 -  des bruits trop forts entraînent une libération exessive de glutamate par la cellule ciliée interne, ce qui        

         provoque un gonflement puis un éclatement de la fibre nerveuse (phénomène d'excitotoxicité).

             a) La fibre nerveuse n'envoie plus de message au cerveau lors d'une stimulation auditive : Perte Auditive

             b) Par contre elle peut présenter une activité électrique spontanée et anarchique : c'est l'acouphène (interpretée

             par le cerveau comme une information auditive réelle).

         3 - dans certains cas, la fibre nerveuse peut repousser et refaire une synapse avec la cellule permettant une

          récupération fonctionnelle en quelques jours

         4 - la récupération fonctionnelle est terminée.

 

Toute fois la perte définitive peu survenir suite à un traumatisme important ou trop répétitif : c'est la mort neuronale.

 

circuit-nervaux-auditif.JPG

 

 

Fig. 1

A: Vue en microscopie à contraste interférentiel d'une cellule ciliée extraite de l'oreille interne de la grenouille taureau (Rana catesbeiana).
B: Vue en microscopie électronique d'une touffe ciliaire. Une soixantaine de stéréocils de forme cylindrique s'organisent en rangées de taille croissante (sources: A: AJ Hudspeth, the Rockefeller University, New York; B: P Gillespie, OHSU, Portland)

Fig. 1

 

 

Oscillations spontanées. Deux touffes ciliaires de l'épithélium sensoriel du saccule de la grenouille taureau sont vues de dessus au niveau du sommet de la rangée des stéréocils les plus longs. Les oscillations peuvent varier d'une cellule à l'autre dans une gamme de fréquences de 5 à 180 Hz et d'amplitudes de 20 à 100 nm. Vidéo en temps réel ; la largeur du champ est de 3 µm.

 

 

Etude de la viscosité du liquide dans le quel évoluent les stéréocils / Test de motilité de filaments d'actine (fluorescents) déposés sur un tapis dense de moteurs moléculaires myosines (invisibles). Le fuel moléculaire (adenosine tri-phosphate) nécessaire à l'activité mécanique des moteurs est libéré en cours d'expérience par de la lumière ultraviolette pulsée. Les filaments se déplacent alors à des vitesses de quelques micromètres par seconde.

  Ces deux vidéo sont empruntées à l'institut Curie qui développent des recherches en ce sens

 

 

1961, Georges von Békésy reçoit le prix Nobel pour sa théorie de l’onde propagée. Au
cours d’expériences menées sur des cochlées prélevées post-mortem, von Békésy montre
que le mouvement vibratoire est transmis comme une onde qui se déplace de la base à
l’apex.

Selon la fréquence du stimulus, cette onde produit une amplitude maximale en un
point donné de la membrane basilaire comme cela est représenté sur la figure ci dessous

Enveloppe-des-ondes-propagees-selon-Bekesy.JPG
La découverte de mécanismes actifs dans le fonctionnement de la cochlée est venue
bouleverser cette dernière conception qui ne semble plus être qu’un épiphénomène. En
effet, la finesse de la sélectivité fréquentielle de l’oreille humaine et la dynamique des
sons perçus ne pouvaient être expliquées par le simple modèle de l’onde propagée de von
Békésy.

 

La tonotopie passive


Tonotopie-Passive-de-la-cochlee.JPGLa membrane basilaire devient de plus en plus large et de plus en plus flexible de la base
de la cochlée à l’apex. Comme l’a montré von Békésy, cette structure particulière engendre
une sensibilité préférentielle de chaque point de la cochlée à une tonalité spécifique.

On parle alors d’une organisation tonotopique. La figure 1.9 décrit schématiquement cette
tonotopie dite passive où les hautes fréquences mettent en mouvement la base de la
cochlée tandis que les basses fréquences mobilisent l’extrémité (l’apex ).


Les mécanismes actifs

Tonotopie active de la cochlée

L’organe de Corti n’est pas seulement un organe passif qui transforme les mouvements
de la membrane basilaire en message nerveux. En effet, les CCE ont la propriété de

pouvoir se contracter, amplifiant ainsi le mouvement de la membrane basilaire.

Pour des niveaux d’intensités faibles à modérés, le fonctionnement de l’organe de Corti peut
schématiquement se résumer en 5 phases  :


1. Les vibrations sonores transmises à la périlymphe font onduler la membrane
basilaire de haut en bas. La tonotopie passive mobilise la membrane
basilaire de la base (sons aigus) à l’apex (sons graves).

 

2. Les stéréocils des CCE, implantés dans la membrane tectoriale, sont déplacés
horizontalement. La CCE est alors dépolarisée.

 

3. Les CCE excitées (dépolarisées) se contractent (électromotilité). Du fait
du couplage mécanique étroit entre CCE, membrane basilaire et lame
réticulaire, ce mécanisme actif fournit de l’énergie amplifiant 4 la vibration
initiale ; en même temps il joue un rôle de filtre sélectif (tonotopie active).

 

4. La CCI est alors excitée, probablement par un contact direct avec la
bande de Hensen de la membrane tectoriale.

 

5. La synapse entre CCI et la fibre du nerf auditif est activée et un message
nerveux est envoyé au cerveau.

 

Ces mécanismes actifs sont capitaux pour l’audition notamment en ce qui concerne :
— l’excellente sensibilité de l’oreille aux sons faibles,
— la finesse de la sélectivité fréquentielle de l’oreille et
— la non-linéarité de la réponse de la membrane basilaire à l’intensité sonore.

 

Schématiquement, les CCI stimulent les fibres afférentes tandis que les CCE sont stimulées
par les fibres efférentes.

 

Le rôle du système nerveux efférent est probablement un rôle de feedback qui influence les mécanismes actifs des CCE.

 

1.1.2.2  -  Etendue de l'audition et sensibilité

 

 

Le système auditif humain présente un minimum (seuil d'audition) et seuil maximum  (seuil de la douleur).

Ces limites varient en fonction de la fréquence.

 

Le seuil de la douleur est habituellement situé autour de 120dB, mais il varie en fonction de la fréquence. Lorsqu'un son est très intense, il n'est pas véritablement entendu mais procure plutôt une sensation de douleur locale pouvant causer à l'oreille des lésions définitives.

Remarque : à 140 dB, il y a destruction du tympan.

 

seuils-auditions.JPG 

 

Echelle de bruits

 

SANS DANGER POUR L'AUDITION FACTEUR DE TROUBLES AUDITIFS
0     dB    Seuil d'audition 90   dB    Rue au trafic intense
15   dB    Bruissement de feuilles 95   dB     Train passant en gare 
20   dB    Chuchotement / Jardin paisible  
25   dB    Conversation à voix basse PENIBLE A ENTENDRE
30   dB    Appartement dans un quartier calme 100  dB   Marteau piqueur / Baladeur à fond
35   dB    Bateau à voile / Tic tac de montre 105  dB   Discothèque / Concert
40   dB    Rue résidentielle
 
50   dB    Bruit d’une voiture au ralenti DIFFICILE A SUPPORTER
60   dB    Grands magasins / Sonnerie de tél. 110   dB  Atelier de chaudronnerie
70   dB    Restaurant bruyant  
85   dB    Radio  à fond / Tondeuse à gazon SEUIL DE LA DOULEUR

120  dB    Moteur d'avion

130  dB    Décollage d’un avion / Formule 1


EXIGE UNE PROTECTION AUDITIVE
 
 
  (si non Destruction du tympans)  
140   dB  Turbo réacteur au banc d'essai  
180   dB  Fusée Ariane au décollage  

 

 

 

 

Notre oreille est optimum dans les fréquences médiums.

 

audiogra.jpg

 

remarque, le seuil d'audition est situé juste

au dessus du bruit de l'air (thermo dynamique).

 

 Il est à notter que le seuil d'audition est fréquement différent d'une oreille à 'autre pour un même indiividu.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

La courbe du seuil de perception auditive (audigramme) évolue avec l'âge. En effet, nous constatons avec l'âge une dégradation de la perception des  sons aigüs comme le montre le schéma ci dessous :

 

f_audiogramme.gif

 

 

1.1.2.3  -  Transmission du flux nerveux vers le cerveau

 

  Etape suivante, le nerf auditif transmet à notre cerveau le flux nerveux généré par la Cochlée

 

Aires de l'audition dans notre cerveau :

 

Aire-de-audition.jpg

1-Sillon de Sylvius

2-Aire temporale

3-Cortex auditif

 

Le Cortex auditif (3) dans l'aire temporale (2) chez l'homme.

 

En fait, l'aire auditive au fond du sillon latéral (1 = sillon de Sylvius) n'est représentée que par transparence.

 

 

 

Le flux nerveux généré par la Cochlée est transmis au cerveau par le nerf auditif. Il est ensuite traité et interprêté par un réseau de neurones.

le signal est alors  décodé et interprêté.

 

 

 

Illustration vidéo du fonctionnement du système auditif humain :

 

 

 

Test d'audition : principe

 

 

 

 


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